Osebki čebelje družine
Matica, delavke in troti s svojimi lastnostmi znatno vplivajo na lastnosti družine, ki jih ocenjujemo v selekcijskem čebelnjaku. Vse te lastnosti so odvisne od dednih možnosti, od okoljskih dejavnikov in od tehnike vzreje. V intenzivnem čebelarstvu prav na osnovi izbrane tehnike vzreje, čebelar lahko znatno pripomore k dvigu kvalitete posameznih osebkov in dvigu ocenjevanih lastnosti družine kot celote.
1. Matica
Funkciji matice sta zaleganje jajčec in izločanje feromonov. Pri zaleganju matico spremlja skupina 5 do 10 spremljevalk, ki jo krmijo v intervalih, potem ko matica zaleže okrog 20 jajčec. Feromoni, ki jih izloča matica, imajo vlogo organizacije in vzdrževanja socialne skupnosti. Od matice se prenašajo preko delavk spremljevalk na druge delavke. Največji učinek ima 9- oksodekanojska kislina, ki ima funkcijo zaviranja zreje matičnikov v družini. Če matica preneha izločati feromone, začno delavke nekaj nazadnje izleženih ličink intenzivno krmiti z matičnim mlečkom in tako omogočijo razvoj mlade matice. Novo izležena matica uniči ostale matičnike z bubami, lahko pa uniči tudi morebitno še izleženo konkurentko ali pa tudi svojo mater. Po nekaj dneh zleti na praho.Leti v bližino zbirališča trotov. Iz panja izleti večkrat in se pari z več troti. Po paritvenem obdobju matica praviloma ne zapušča družine. Spermiji vseh trotov se uskladiščijo v semenski mošnjici matice. Skupaj jih je okrog 7 milijonov. Od tam se postopno sproščajo in oplajajo jajčeca, ki se razvijejo v ovarijih. Zaloga spermijev služi za celotno življenjsko obdobje matice, ta pa letno zaleže od 175.000 do 200.000 jajčec. Mlada, komaj sprašena matica zaradi pomanjkanja prostora za zaleganje v plemenilniku pogosto odlaga dva, tri ali več jajčec v satno celico. To ni znamenje nepravilnosti, ampk potreba po povečanju površine zaleganja. Ko matico prenesemo v čebeljo družino, nepravilno zaleganje preneha. Matica je mati vseh osebkov v družini in lahko živi več let. Telo matice je prilagojeno za intenzivno zaleganje, ne skrbi pa za svojo zalego. Nima žlez za izločanje matičnega mlečka, prav tako noge niso prilagojene za nabiranje in transport cvetnega prahu. Matica le skupaj z delavkami omogoča optimalen razvoj čebelje družine.
V čebelji družini so spolno razvite samice matice, samci pa so troti.
1.1. Spolni organi matice

1 – medni želodček,
2 –jajčnik,
3 – jajcevod,
4 – zaklopnica,
5 – semenska mošnjica,
6 – semenovod,
7 – želo,
8 – vodilo žela,
9 – blatnik,
10 – Malpighijeve cevke;
Spolni žlezi matice sta jajčnika. Po oprašitvi napolnjujeta pretežni del zadka. Pri neoprašeni matici je zadek manjši in manj napet kot pri oprašeni, ki intenzivno zalega. Posamezni jajčnik sestavlja 160 do 180 jajčnih cevk. Te so na notranji strani prekrite z zarodnim epitelijem, kjer se razvijajo jajčne celice. Jajčne cevke prehajajo v jajčno vodnico. Jajčni vodnici obeh jajčnikov se združita v srednjo jajčno vodnico in v nožnico. Zadnji konec nožnice zapira horizontalno potekajoča guba, ki je ostanek 8. trebušnega dela zadkovega obročka ali membrane med 8. in 9. trebušnim delom zadkovega obročka. Nožnica prehaja v nožnično preddverje, to pa v spolno odprtino. V vsaki jajčni cevki dozori okrog 8 jajčec na dan. V

A: zgradba ženskih spolnih organov:
1 – jajčnik,
2 – jajcevod, levi in desni,
3 – skupni jajcevod,
4 – nožnica,
5 – semenska mošnjica,
6 – žleza semenske mošnjice,
7 – semenovod;
B: jajčna cevka ovarija:
1 – nediferencirane zarodne celice,
2 – folikularne celice,
3 – jajčna celica
Spolni žlezi matice sta jajčnika. Po oprašitvi napolnjujeta pretežni del zadka. Pri neoprašeni matici je zadek manjši in manj napet kot pri oprašeni, ki intenzivno zalega. Posamezni jajčnik sestavlja 160 do 180 jajčnih cevk. Te so na notranji strani prekrite z zarodnim epitelijem, kjer se razvijajo jajčne celice. Jajčne cevke prehajajo v jajčno vodnico. Jajčni vodnici obeh jajčnikov se združita v srednjo jajčno vodnico in v nožnico. Zadnji konec nožnice zapira horizontalno potekajoča guba, ki je ostanek 8. trebušnega dela zadkovega obročka ali membrane med 8. in 9. trebušnim delom zadkovega obročka. Nožnica prehaja v nožnično
preddverje, to pa v spolno odprtino. V vsaki jajčni cevki dozori okrog 8 jajčec na dan.
V vseh cevkah obeh jajčnikov lahko torej dnevno dozori okrog 2000, pri zelo rodovitnih maticah do 3000 jajčec. Matica letno zaleže okrog 200.000 jajčec. Jajčece je cilindrične oblike, na koncih zaobljeno in po vzdolžni osi ukrivljeno. Je sivkasto bele barve, dolžina pa niha od 1,53 do 1,63 mm.
Pri parjenju spolna troba, to je moški spolni organ, pride do področja horizontalne gube, seme izbrizga v nožnico in napolni jajčni vodnici. Del spolne trobe trota skupaj s sluzjo, ki se na zraku strdi, zapre spolno odprtino in prepreči odtekanje semena. Matica se pari z več troti, ki popolnoma napolnijo njeno semensko mošnjico. V nekaj urah, ko se matica vrne s svatbenega leta, spermiji preidejo iz jajčnih vodnic po tanki cevki, semenovodu v semensko mošnjico. Ta se napolni s spermiji in ima premer okrog 1 mm. Na njeni zgornji steni se nahaja cevasto zvita žleza semenske mošnjice. Ta ima domnevno vlogo pri polnjenju semenske mošnjice s spermiji in izloča hranilne snovi, ki omogočajo življenje shranjenim spermijem in uspešno oploditev jajčnih celic. Semenčice potujejo po tanki cevki iz semenske mošnjice proti nožnici. Za zaklopnico, ki se dviga iz dna nožnice, se jajčece ustavi in semenčica ga tam oplodi. Prav od oploditve je odvisno, ali se bo razvila čebela delavka oz. matica ali trot. Pojav, da je neoplojeno jajčece zmožno razvoja, imenujemo deviška rodnost ali partenogeneza. Poznavanje zgradbe in delovanja spolnih organov matice je zelo pomembno za uspešno umetno osemenjevanje.
2. Čebela delavka

1 – mandibularna žleza,
2 – izvodilo slinske žleze,
3 – hipofaringealna žleza,
4 – slinska žleza v glavi,
5 – slinska žleza v oprsju,
6 – aorta,
7 – strupni mešiček,
8 – medsegmentna membrana zadkovih obročkov (tergalne žleze),
9 – dorzalna diafragma,
10 – Nasanova žleza,
11 – Koschevnikova žleza,
12 – želo,
13 – jajcevod,
14 – spermateka,
15 – alkalna strupnica (Dufourjeva žleza),
16 – stopalna žleza (Arnhartova žleza), 17 – Živčni vozli, 18 – voskovna žleza, 19 – strupna žleza, 20 – ovarij

Zaleganje jajčeca:
1 – matica preveri satno celico, če je prazna in očiščena,
2 – prestopi satno celico in vanjo usloči zadek,
3 – izleže jajčece, to pa se prilepi na dno satne celice
Delavka se razvije iz oplojenega jajčeca. Iz njega se po treh dneh razvije ličinka, ki se intenzivno prehranjuje in se vsak dan levi. To traja 5 do 6 dni. Zadnji dan ličinka preide v stadij zleknjene ličinke ali predbube. Nato ličinka preide v mirujoče stanje bube. Takrat delavke satno celico pokrijejo s celičnim pokrovcem. Po končanem razvoju se izleže odrasla čebela. Celoten razvoj v satni celici traja okrog 21 dni, odvisno od zunanjih okoliščin, kot je npr. temperatura. Ko se čebela izleže iz satne celice, postane hitinsko telesno pokrivalo čvrstejše v 12 do 24 urah, prav tako pa se tudi žlezni sistem in maščobno telo čebele še razvijata.
Delavke v čebelji družini opravljajo večino aktivnosti družine: čistijo panj, vzrejajo zalego, gradijo satje, prinašajo vodo, nabirajo cvetni prah, nektar, propolis in skrbijo za zorenje medu, branijo panj pred vsiljivci. V jeseni iz družine izločijo trote, zalegajo neoplojena jajčeca, skrbijo za vzrejo mlade matice in trotov. Določen del delavk večino časa porabi za počitek in
obveščanje, to je zbiranje informacij o stanju v okolici družine in v družini sami. Te predstavljajo rezervno skupino čebel, ki se aktivirajo ob nenadnih dražljajih iz okolice, kot so: pojav paše, izguba velikega števila čebel, nenadne potrebe za graditev satja.
Posamezne aktivnosti v določenih starostih so vezane predvsem na razvoj žlez. To so zlasti goltne ali hipofaringealne, čeljustne ali mandibularne, voskovne in strupne žleze. Razvitost teh žlez v različnih starostih pogojuje delavkino aktivnost pri krmljenju zalege, gradnji satja in obrambi družine.

Dejavniki, ki vplivajo na diferenciacijo jajčeca v razvoj delavke, matice ali trota.
S prenehanjem delovanja posamezne žleze preneha določena aktivnost delavke. Praviloma je prehod med posameznimi aktivnostmi vezan na starost delavke. Potrebe družine lahko aktivirajo funkcijsko sposobnost posamezne žleze in z njo povezano aktivnost delavke. Tako na primer pri nenadni povečani izgubi izletnih čebel, izletne čebele postanejo prej kot v treh tednih. Obratno pa se pri pomanjkanju čebel krmilk v družini, izletnim čebelam ponovno aktivirajo goltne žleze in postanejo krmilke.

Prečni prerez zaleženega sata:
1 – jajčece,
2 – ličinka,
3 – zleknjena ličinka, predbuba,
4 – buba delavke,
5 – matica,
6 – delavka, spremljevalka matice,
7 – buba trota,
8 – matičnik,
9 – trot nad satno celico, napolnjeno z medom,
10 – delavka odlaga cvetni prah,
11 – delavka prezračuje,
12 – satni okvir
Pri vzreji matic je potrebno v družini za sprejem in krmljenje vzrejnega gradiva zagotoviti ustrezno količino delavk, ki imajo krmilne ali goltne žleze v polni funkciji. To so delavke v starostni skupini od 6 do 12 dni. Mlada delavka čisti satne celice za ponovno zaleganje, neguje ličinke in s svojimi krili sodeluje pri prezračevanju panja. Sodeluje tudi pri spremljanju matice ali mladih trotov ali pri pokrivanju satnih celic, gradnji satja in straži panja. Glede na letni čas in pašne razmere delavke okrog 21. dneva zletijo na pašo, kjer nabirajo nektar, mano, cvetni prah, vodo in propolis. Od 5 do 35 % delavk v čebelji družini opravlja vlogo izvidnic. V obdobju bogate paše je teh delavk manj, pri pomanjkanju paše pa je delavk v funkciji izvidnic več. Izvidnice lahko potujejo več kilometrov daleč. Srednji polmer dejavnosti delavk nabiralk je običajno nekaj sto
metrov. Daljši pašni izleti dajejo slabši izkoristek oz. donos nektarja. Delavke v izvidnici pogosto “poizvedujejo” tudi v drugih čebeljih družinah ali v starih opuščenih panjih, od koder lahko prenašajo tudi različne povzročitelje čebeljih bolezni. Preletna razdalja čebel je odvisna od konfiguracije terena, rastlinskih kultur in pašnih razmer. Pri izbiri ustrezne lokacije plemenišč a je potrebno upoštevati vse dejavnike, ki vplivajo na preletno razdaljo in spremljati pojav morebitnega ropanja plemenilnikov.
Glavna zaloga beljakovin in vitaminov za čebeljo družino je cvetni prah. Delavke ga skladiščijo v satne celice, nektar pa v medno satje. Odvečno količino vode iz nektarja odvajajo s prezračevanjem. Zrel med nastane, ko je v raztopini okrog 18 % vode. Takrat delavke medno satje pokrijejo z voščenimi pokrovci.
2.1. Spolni organi delavke
Jajčniki čebele delavke so zakrneli in obsegajo 2 do 12 kratkih jajčnih cevk. Jajčni vodnici sta dolgi in prehajata v kratko nožnico. V fazi ličinke so spolni organi delavke enaki kot spolni organi matice. Ličinka delavke je v zgodnji fazi razvoja potencialna spolno razvita samica
oz. matica. Oblika jajčnikov pri odrasli delavki pa je posledica zaustavitve razvoja jajčnikov in njihovega zakrnevanja. Čebele delavke se ne morejo pariti s troti. V družini, ki izgubi matico, se zaradi pomanjkanja matičnih feromonov pri nekaterih delavkah aktivira delovanje zakrnelih jajčnih cevk, v katerih se razvijajo jajčne celice. Pojavijo se delavke, lažne matice, ki zalegajo jajčeca. Polagajo jih v delavske in trotovske satne celice. Položena so nepravilno, na stene ali robove satne celice in tudi po večje število hkrati. Iz teh neoplojenih jajčec se razvijejo samo troti.
3. Trot

A: spolni organi trota:
1 – testisa (parni žlezi),
2 – semenovod,
3 – semenski mešiček,
4 – sluzna žleza (parna žleza),
5 – štrcalna cevka,
6 – čebulica penisa,
7 – vrat penisa,
8 – burza penisa,
9 – zunanja odprtina invertiranega penisa,
10 – rožiček penisa, 11 – spolna troba (penis);
B: iz zadka delno izvrnjeni moški spolni organ pred kopulacijo;
C: izvrnjeni spolni organ trota: 1 – štrcalna cevka, 2 – rožiček penisa, 3 – vrat penisa, 4 – hitinasta ploščica čebulice penisa, 5 – zgornji lok endofalusa, 6 – seme, 7 – sluz
Troti so v čebelji družini od pomladi do jeseni. Njihova osnovna vloga je oprašitev matice, poleg tega pa tudi vzdrževanje ustrezne temperature v panju in vzdrževanje “delovnega” razpoloženja družine. Podobno kot matice, tudi troti nimajo telesnih delov za nabiranje nektarja ali cvetnega prahu, nimajo pa tudi želnega aparata. Oči in tipalnice trota so specializirane za opazovanje in sledenje matici. Troti se razvijejo partenogenetsko, to je iz neoplojenih jajčec, ki jih matica zalega v večje, trotovske satne celice. Ko se trot izleže, ga v prvih dneh krmijo čebele delavke, kasneje pa sam jemlje med iz satja.
Po dveh tednih troti spolno dozorijo in začnejo izletavati iz panja. Izletavajo večkrat na dan, večinoma med 14. in 16. uro. Izleti trajajo od 25 do 32 minut. Trot se pari samo enkrat. Pri parjenju sproži spolno trobo v spolne organe matice in ejakulira. Po ejakulaciji se loči od matice. Pri tem se mu spolna troba izruje in ostane v spolovilih matice, sam pa propade.
3.1. Spolni organi trota
Moški spolni organi razvojno izhajajo iz 9. zadkovega obročka in so homologni posameznim delom žela pri čebeli delavki. Moda so pri trotu na približno istem mestu kot jajčnika
pri matici. Modo sestavljajo semenske cevke. Iz zasnove testisov v stadiju ličinke, se le-ti razvijejo v stadiju bube. Med petim in šestim dnevom razvoja bube se v semenskih
cevkah zaključi razvoj spermijev. Iz praspolnih celic nastajajo semenčice, celice nitaste oblike.

Tri faze paritvenega procesa:
a – začetna faza združitve,
b – vmesna faza,
c – ločitev trota z zlomom genitalij
po izleženju, testisa predstavljata komaj 1/3 svoje največje dolžine.
Iz vsakega moda poteka semenska vodnica, ki je v začetnem delu tanka in poteka vijugasto, nato preide v dolg, razširjen semenski mešiček. V njem se spolne celice s svojo glavo vgnezdijo v epiteliju in dobijo končno obliko. Mešiček se zoži in preide po tanki cevki
v vrečasto sluzno žlezo. Sluzni žlezi sta pomožni spolni žlezi, vrečasti izbuhlini na zadnjem koncu semenskih vodnic. Epitelij sestavljajo žlezne celice, v ostenju pa so močna notranja krožna in zunanja vzdolžna vlakna. Izloček je blago alkalen, bele barve in v stiku z zrakom koagulira. Na tistih koncih, kjer vstopata semenski vodnici, sta sluzni žlezi združeni, z mesta združitve pa poteka dolga, pentljasto zavita štrcalna cevka. Ta je z nasprotnim koncem priključena k spolni trobi, to je k spolnemu udu trota. V njem se spolna troba razširi v izbuhlino, ki ji pravimo čebulica, nato pa se spet zoži in končuje v široki spolni odprtini. Na zoženem delu spolnega uda ločimo: vzmet, spiralno progo in dva rožička. Pri parjenju nenadno skrčenje mišic in pritisk trotovega zadka povzroči izvrnitev spolne trobe. Hkrati se stisne semenski mešiček, potisne seme v štrcalno cevko in sluz iz sluzne oz. mukozne žleze.
Semenčice so dolge okrog 250 µm in imajo premer 0,5 µm. Glava spermija, ki nosi genetski material, je dolga10 µm.
4. Dedovanje spola
Iz neoplojenih jajčec se praviloma razvijejo haploidni troti, iz oplojenih pa se razvijejo diploidni osebki: matica ali delavka. Mehanizem sproščanja spermijev iz semenske mošnjice matice je odločilen za to, ali bo jajčece oplojeno ali neoplojeno. V oplojenem jajčecu spol določa lokus z več (6 do 18) aleli. V primeru pojava enakih genov na tem lokusu se razvije diploidni trot. Ta lastnost je večinoma letalna, saj jih delavke odstranijo v starosti do treh dni, domnevno zaradi izločanja substance, ki povzroči kanibalizem. Posledica je presledkasta zalega. Pri parjenju v sorodstvu se presledkasta zalega pogosteje pojavlja. Takrat govorimo o inbridingu.
Razvijajoče se ličinke diploidnih delavk ne kažejo teh lastnosti.
V določenih okoliščinah tudi delavke zalegajo jajčeca, ta pa se razvijejo v trote. Ta pojav je pogost v brezmatič ni družini. Kadar v čebelji družini propade matica in družina ne more vzrediti nove, delavke z razvitimi ovariji, lažne matice, v nekaj tednih začno zalegati neoplojena jajčeca. Ta jajčeca so manjša kot jajčeca matice. Pogosto je več jajčec položenih na stene satne celice in ne na dno celice, kamor sicer matica prilepi eno jajčece. Razviti troti so plodni, vendar manjši in pri parjenju manj uspešni kot troti, razviti v trotovskih satnih celicah.
Pregled zalege v plemenilniku, ki jo ustvari mlada, komaj oprašena matica, je pomemben kriterij ocene kvalitete matice in same oprašitve.
prof.dr. Aleš Gregorc