Shematski prikaz razvoja čebele od jajčeca do izleganja in prikaz opravil glede na starost čebel: negovalke, zbiranje vode, čiščenje, gradnja satja, orientacijski poleti, stražarke, pašne čebele in smrt (Tomažin, 2002).

VEDENJA

Čistilno vedenje
Prvo opravilo čebele je čiščenje celice. Posamezno celico čisti od 15 do 30 čebel, posamezna čebela pa čisti več celic. Čebele iz celic odstranjujejo srajčke in iztrebke bub, nato pa celice še na tanko prevlečejo z voskom. Pri čiščenju sodelujejo tudi starejše čebele (11-15 dni stare), ki popravijo robove in stene celic ter iz panja odstranijo razne tujke, drobir, odmrlo in bolno zalego. Za ta opravila se v panju običajno specializira posebna skupina čebel, ki to opravljajo celo življenje. To vedenje je verjetno ključno za preprečevanje razvoja bolezni zalege kot sta poapnela zalega in huda gniloba zalege in je ključnega pomena za družino, saj matica ne leže jajčeca v neočiščene celice.

Čiščenje telesa poteka v značilnem zaporedju gibov nog in drugih delov telesa. Čebela s sprednjim parom nog najprej očisti tipalnice in jeziček. Na prvem paru nog ima posebno čistilno jamico, s katero očisti tipalnice. Na drugem paru nog ima čistilni kavelj, s katerim očisti čistilno jamico. Z glavničkom tretjega para nog, ki ga sicer uporablja za čiščenje cvetnega prahu s telesa, čisti čistilni kavelj. Očiščene delce otre z nog ali pa to stori z drgnjenjem nog ob zadek. Le redko opravijo celoten postopek čiščenja, navadno si očistijo samo tipalnice in jeziček, kar počnejo tako med hojo kot med počivanjem.
Posebna oblika čiščenja je medsebojno obiranje, kjer je vključeno tudi sporazumevanje.

Nega zalege
Čebele negujejo zalego med 6. in 16. dnevom starosti, ko imajo dobro razvite krmilne in čeljustne žleze. Vsako ličinko neguje več čebel. Večina obiskov je namenjena pregledovanju celic. Povprečno dobi ličinka hrano le ob vsakem desetem obisku. Celo ličinko najprej pregledajo šele nato izbljuvajo hrano ob ličinko, nikakor je ne položijo ličinki v usta.

Spremljanje matice
Matica ima okoli sebe vedno spremstvo čebel, ki so običajno enake starosti kot negovalke zalege. Med hojo po satju in zaleganjem je spremstvo nekoliko manjše, kot med počivanjem in prehranjevanjem, ko ima matice okoli sebe od 6 do 10 čebel. Čebele spremljevalke se med gibanjem matice hitro izmenjujejo, med počivanjem pa se zadržijo tudi ves čas. Med počivanjem čebele krmijo matico z matičnim mlečkom. Krmilka izbljuva hrano na obustne okončine matice, ta pa jo takoj posesa.

Čebele spremljevalke matico otipavajo s tipalnicami, ližejo z jezičkom, včasih celo brišejo s prvim parom nog. Največ pozornosti posvečajo glavi in zadku, kjer se nahajajo tudi feromonske žleze. Spremljevalke si jeziček in tipalnice stalno čistijo in tako prenašajo feromone z jezička, nog in tipalnic na zadek ter naprej na druge čebele po celem panju.

Graditev satja
Za graditev satja čebele uporabljajo voščene ploščice, ki nastajajo iz voska, izločenega iz voskovnih žlez na spodnji strani zadka. Ploščice prenašajo k čeljustim in jih prignetejo k nastajajočemu satju. Končno obliko celice naredijo z gladenjem satja s čeljustmi in sprednjim parom nog. Stene celic gradijo do te stopnje, da s konci tipalnic zaznajo upogibanje celičnih sten.
Posamezno celico gradi več čebel. Satje gradijo od 8 do 17 dni stare mladice, ki imajo dobro razvite voskovne žleze. Čebele, ki ne izločajo voska, lahko sodelujejo pri preoblikovanju satja in izdelovanju mednih pokrovcev.

Skladiščenje in predelava hrane
Čebele gnetejo cvetni prah in prenašajo nektar v istem starostnem obdobju, kot gradijo satje. Od pašnih čebel sprejemajo nektar, ki ga ventilirajo na jezičku, nekaj pa ga razdelijo drugim čebelam. Te ga po daljšem prezračevanju odložijo v celice, kjer še naprej zori v med.

Cvetni prah pašne čebele odložijo v celice. Običajno ga odlagajo v celice blizu zalege. Ko najdejo primerno celico, se vanjo postavijo z zadnjimi nogami in zdrgnejo kepice z nog. Panjske čebele kasneje kepice navlažijo s slino, stlačijo na dno celice in prekrijejo s tanko plastjo medu.

Straža panja
Panj stražijo samo nekatere čebele. Običajno se to zgodi preden postanejo pašno aktivne. Njihova starost je od 12 do 25 dni. Večinoma stražijo le nekaj ur ali kvečjemu nekaj dni preden začnejo letati na pašo. Sprehajajo se po panjski bradi in pregledujejo priletele čebele. Prepoznamo jih po tem, da stojijo na zadnjih štirih nogah, sprednje noge imajo dvignjene, tipalnice imajo stegnjene naprej. V panj spustijo samo domače čebele in tiste obložene z nektarjem in cvetnim prahom. Več stražark imajo v brezpašni dobi, ko se poveča ogroženost panjev zaradi ropanja.

Praha čebel
Praha pravimo prhutanju s krili, ko so čebele z zadkom obrnjene stran od žrela. Tako usmerjajo zračni tok iz panja, kar pripomore k njegovi prezračenosti. Praha je pogostejša ob močnih pašah in v večernih urah. Pri prahi sodelujejo čebele vseh starosti, največkrat mlajše pašne čebele. Namen prahe je hlajenje panja, izhlapevanje vode iz meda, znižanje koncentracije CO2 in vlažnosti v panju. Mlade čebele ne izločajo veliko nasanovega feromona.

Orientacijski poleti
Čebele se morajo, preden začno letati na pašo, orientirati v prostoru. Zapomniti si morajo lego svojega panja, naučiti se morajo ključnih prepoznavnih znakov za sam panj pa tudi ključnih orientirjev v okolici. Pri prepoznavanju panja in okolice si pomagajo z barvami, oblikami in vzorci objektov. Prvi orientacijski poleti so običajni v zgodnjih sončnih popoldnevih in trajajo manj kot pet minut. Čebele najprej preletavajo pred žrelom in si tako zapomnijo detajle s panjev, nato pa se postopno oddaljujejo od njega in delajo čedalje večje zavoje. Med prvimi poleti iz panja se navadno tudi iztrebijo, zato takim poletom pravimo trebilni. Ni pa vsak trebilni polet tudi orientiranje v prostoru.

Pašno vedenje
Pašne čebele so najstarejše čebele v panju. Na pašo letajo 4-5 dni nato umrejo. Čebele telesno dovolj razvite za pašno aktivnost, imajo pripravljeno krilno mišičje za dolge polete z dodatnim tovorom, razvite imajo strupne žleze in iz krmilne žleze izločajo encime za razgraditev sladkorjev. Za pašo morajo obstajati motivirajoči dejavniki: prisotna zalega, prazno satje, feromoni matice, lakota po paši in morda še kaj. Zelo verjetno je juvenilni hormon eden od notranjih motivirajočih dejavnikov delavk, ki čebele pripravi na sprejemanje dražljajev, ki jih vzburijo k iskanju in nabiranju hrane. Dražljaji, ki vzburjajo čebele k pašni aktivnosti, so novi nektar in cvetni prah v panju, stiki s pašnimi čebelami, vzorci nektarja, dobljeni pri medsebojni izmenjavi hrane, pobrenčavanje pašnih čebel in drugih pašno vznemirjenih čebel, brenčaje plesalk in zibajoč ples pa morda še kaj. Ob zadostni vzburjenosti lahko ključni dražljaj, na primer vzorec nektarja ali pašni vonj, v čebeli sproži vedenjska vzorca iskanja panjskega izhoda in v nadaljevanju iskanja paše. Ustaljene pašne čebele začno nabirati, ko se pojavi notranji dražljaj v živčevju na račun vtisnjene dnevne ritmike pašne aktivnosti iz prejšnjih dni.

Na nekaterih krajih lahko čebele naberejo do 5 kg nektarja an dan, 200 kg letno. Večina medovitih rastlin ima cvetne ali izvencvetne nektarije, njihovi cvetovi so tako narejeni, da čebele zlahka pridejo do nektarja. Ampak tudi na najbogatejših pašah je le ta odvisna od temperature, vlažnosti, rodovitnosti prsti, padavin.
Količina in kakovost peloda lahko variira med vrstami in znotraj vrste. Nekatere rastline proizvajajo malo ali nič nektarja, ampak so privlačne zaradi peloda. Delavke ne izbirajo peloda glede na hranilno vrednost, starost, vsebnost vlage, barve ampak glede na vonj in obliko zmc peloda.
Pri odločanju katere vrste peloda bodo nabirale, se morajo odločiti tudi, kje iskati in kako daleč bodo letele. V kmetijskih predelih je povprečen radij nekaj sto metrov, lahko pa tudi 3700 m stran od čebelnjaka, če pa ni virov pa tudi do 10 km. V gozdu pa je povprečen radij 1,7 km, največ pa se dogaja znotraj 6 km.
Delavka sicer dobi informacijo o lokaciji paše, kakovosti, ... iz plesa, pa vendar je velika variabilnost v številu rastlin, ki jih bodo obiskale, ali bodo nabirale samo nektar, samo pelod ali oboje. Ena izmed najpomembnejših odločitev je, kaj bo nabirala. Raje nabirajo nektar; v neki populaciji je 58 % nabiralo samo nektar, 25 % samo pelod in 17 % oboje. Rade se specializirajo samo za nabiranje enega, in to potem počnejo konstanto nekaj izletov. Na izletu načeloma nabirajo tudi samo eno rastlino in to potem počnejo dokler ta rastlina medi, oz. dokler ne najdejo boljšega vira. Nekatere tudi celo pašno obdobje nabirajo na eni vrsti rastline. Povprečno 3 % čebele prinese v panj pelod iz različnih vrst rastlin. Nekatere rastline izločajo nektar samo ob določenem času dneva in to si čebele zapomnijo in se vsak dan vračajo tja ob istem času.
Pašne čebele ki nabirajo bodisi nektar bodisi pelod kažejo veliko razliko v številu rastlin, ki jih obiščejo na izletu, številu izletov na dan, čas, ki je potreben za nabiranje bremena in teže bremena. Nabiralke peloda in nektarja pa morajo obiskati 1 do 500 cvetov, da naberejo polno malho, odvisno od količini nektarja ali peloda, nekatere pa morajo obiskati več kot 1000 cvetov, da napolnijo želodček. Oboji naredijo povprečno 10 do 15 letov na dan, čeprav nabiralke nektarja lahko letijo na pašo 150 krat. Čas nabiranja peloda je krajši in traja okrog 10 minut, medtem ko za nektar lahko traja 30 do 80 minut. Peloda je 10-30 mg, nektarja pa 25-40 mg.
Nabiranje nektarja je energetsko bolj učinkovito kot peloda. Po pelod bodo letele dlje kot po nektar, verjetno zato, ker je breme peloda manjše in nabira~e traja manj časa na cvet kot breme nektarja. Družine tudi ne delajo takšnih zalog peloda kot medu, zato jih pomanjkanje peloda stimulira, da letijo dlje.
Pašno vedenje je odvisno od genetskih in okoljskih faktorjev. Pašna aktivnost se navadno ne prične, če T ne pridejo na 12-14 °C. V večjem vetru in dežju pašna aktivnost upade. Zgodaj popoldne leti manj čebel, saj v tem času rastline ne medijo.
Da čebele nabirajo medičino na eni rastline poveča učinkovitost pašne aktivnosti. Učenje in zapomnjenje igrajo ključno vlogo pri pašni aktivnosti, čebele se hitro naučijo orientirati glede na obliko, barvo, vonj rastline. Če rastline ne dajejo dovolj veliko nagrado, čebele zamenjajo rastlino bolj pogosto in so pripravljene leteti dlje. Ali pa tudi v primeru, kadar morajo na rastlini se zadržati dlje časa, da naberejo zadostne količine nektarja.
60-80 kg medu letno, 4 milijone izletov, 30-40 kg peloda, 1 milijon izletov.
Obstaja poz. korelacija med količino jajčec in ličink v družini in številom pašnih čebel. Več nabiralk peloda je tudi takrat, ko matica več zalega. Če v družini primanjkuje peloda, lahko delavke hitro spremenijo svojo aktivnost. Zbiranje nektarja stimulira: vonj matice, prisotnost ličink čebel, prazno satje, ...
Iskalke hrane so bolj izkušene čebele in razmerje le teh v družini, je odvisno od dostopnosti peloda in nektarja. Med sušo lahko naraste % iskalk na 35, da bi se poveča možnost iskanja hrane. Iskalke pregledajo okolico v radiu 4-6 km od gnezda. Pašna aktivnost se tako odvija na teh poteh, ki so jih našle iskalke in so najboljše, dokler ne najdejo boljših. Te dnevne spremembe se zgodijo na osnovi informacij, ki jih iskalke in rekrutke prinesejo v panj.
Čebele ne naberejo vedno toliko nektarja, da je želodček poln, saj maksimizirajo razmerje med težo bremena in oddaljenostjo. Maksimum je dosežen, ko je želodček na pol poln. Če bi napolnile želodček.

NAČIN NABIRANJA NEKTARJA.
Za vsak pašni polet čebela porabi dolo¬čeno energijo za let na pašo in vrnitev. Čebela odleti na pašo z nekaj hrane v medni golši, poleg tega ima še druge re¬zerve energije v telesu: glikogen v miši¬cah in maščob nem telesu ter trehalozo, ki je transportni sladkor v hemolimfi in je sestavljena iz dveh glukoz. Gledano z energijskega stališča mora nabrani nektar zadoščati vsaj za polet čebele na pašo in vrnitev v panj. Raziskovalci energijskega dogajanja na pašnih poletih so ugotovili, da čebelam uspe nabrati optimalne koli¬čine nektarja tako, da je poraba energije čim manjša. To običajno pomeni, da z bližnjih paš nosijo manjši tovor kot z bolj oddaljenih. V posebnih okoliščinah, ko je na voljo obilje nektarja za neposredno se¬sanje, lahko čebele »izberejo« drugačno strategijo. V tem primeru naberejo čimveč v razpoložljivem času, tako da čas sesa¬nja nektarja prilagodijo času poleta. Tak¬šna strategija je primernejša za paše, ki se pojavijo v velikih količinah z lahko do¬stopnim nektarjem ali mano in običajno hitro presahnejo, na primer gozdna paša. V tem primeru se posamezne čebele čez¬merno izčrpavajo, vendar družina v raz¬položljivem času nabere največ medu. Lahko da je eden od možnih vzrokov za izgubo pašnih čebel na gozdni paši izbra¬na strategija nabiranja, ki ne povečuje iz¬koristka energije posamezne čebele, am¬pak njeno učinkovitost v razpoložljivem času. Obe strategiji se navidezno ne raz¬likujeta dosti. V obeh primerih čebele z bližnjih paš nosijo manjše tovore kot z bolj oddaljenih. Pri časovni strategiji čebele naberejo več na bližnjih pašah, kot če bi uporabile energijsko strategijo. Kako čebele izberejo in uporabijo eno od možnih strategij, pa ni jasno. Izbira čebel je morda odvisna od utrujenosti zaradi letenja in od vzburjenosti, ki izvira od kakovosti paše.

RAZVOJ MATICE
Količina in kvaliteta hrane odločata o tem, kaj se bo razvilo iz oplojenih jajčec: delavka ali matica. V družini se matice ne hranijo same, ampak jih hranijo čebele. Tudi odrasle matice hranijo v glavnem z matičnim mlečkom z dodatkom medu. Količina hrane je odvisna od tega koliko matica zalega. Več kot matica zalega bolj jo hranijo. Med hranjenji lahko matica izleže samo dve jajčeci ali pa več kot 26. Med dvema leženjema jajčec ponavadi samo ena čebela hrani matico, opazili pa so tudi do 5 čebel, ki so hranile matice v zaporedju.
Ko se matica izleže še nima razvitih spolnih organov, ti se razvijejo v naslednjem dnevu. V tem času je izredno pomembno, da je v družini dovolj hrane. Jajčniki pa ostanejo majhni dokler ne začne ležti jajčec, kar se zgodi 2-4 dni po prahi.

PRAHA
Vzreja trotov v družini doseže vrh 4 dni pred rojenjem, tako da ti navadno dozorijo prej kot mlade matice. Poleti vzreja trotov upade, saj ni več deviških matic. Število trotov v družini je odvisno od količine trotovine, velikosti družine, od statusa družine: roja, družine, ki je preživela zimo,…
Novi roji začnejo takoj graditi delavske celice, medtem ko začnejo trotovske graditi šele 22 dan. Količina trotovske zalega je odvisna od velikosti roja in časa rojenja, zgodnejši in večji roji vzrejajo več trotov.
Spomladi povprečna družina vzredi med 660 in 4000 troti, pred zimo pa še dodatnih 0 do 1600.
Razvoj spolnih organov trotov je končan do 12 dneva po izvalitvi, v tem času je tudi njihovo seme dovolj zrelo za oploditev matice. V času razvoja trote najpogosteje najdemo ob zalegi, kjer je višja temperatura in več krmilk, ki skrbijo za zalego. Na začetku jih krmijo čebele, kasneje pa se morajo hraniti sami, zato starejše trote najdemo na robnih satih, kjer je več medu ali na vhodu v panj. Ko so stari okrog 8 dni že letajo na orientacijske polete. Čas za takšne polete je navadno od druge do četrte ure, odvisno pa je tudi od vremena. Orientacijski poleti niso daljši od nekaj minut, paritveni poleti pa trajajo od 25 do 32 minut, lahko pa tudi več kot eno uro. Na sončen dan troti letijo povprečno 3 do 5 krat na popoldan. Vmes pridejo za približno 15 minut v panj, da zaužijejo nekaj medu. Pred letom si pred vhodom panja očistijo tipalke in oči.

Matica leti na paritveni izlet samo na začetku svojega življenja, preden začne zalegati jajčeca. Preden matica spolno dozori ji delavke ne posvečajo velike pozornosti. Matica spolno dozori peti ali šesti dan po izleganju in zdaj je pravi čas za praho. Na dan prahe posvečajo delavke matici še posebno pozornost; vlečejo jo za krila, obešajo se ji na noge, na žrela panja nanesejo Nasonov feromon, da bo matica našla pot nazaj. Matica včasih poskuša takoj vstopiti nazaj v panj, vendar ji čebele tega ne dovolijo. Ko matica odleti, čebele na žrelu čakajo njeno vrnitev.
Orientacijski in paritveni ples matice potekata istočasno kot trotov. Večina matic naredi enega ali dva orientacijska poleta in enega do pet paritvenih plesov v dveh do štirih dneh v času ko je lepo vreme. Na dan lahko naredijo tri polete. Število poletov je odvisno od vremena in od uspešnosti prahe. Najbolj ustrezna temperatura za praho je 20 °C, malo oblačno vreme in veter manj kot 28 km/h. Včasih se zgodi, da se matica pari v slabem vremenu. V takem primeru se pogosto sploh ne vrne v panj, ali pa je tako slaba, da jo čebele preležejo. Neoplojena matica lahko do 4 tedne čaka v panju, da poleti na praho, nato pa spolni organi degenerirajo in začne zalegati neoplojena jajčeca.
Parjenje poteka na trotišču, tam kjer se zbirajo troti, ki čakajo matice. Trotišča so vsaj 90-120 m stran od čebelnjakov, pogosto pa precej dlje. Ker trotišča ostajajo ista dlje časa, je verjetno geografska podoba območja tista, ki določa kraj prahe. Najpogosteje so to doline brez vetra in robi gozdov. Možno tudi da so magnetne in električne anomalije tiste, ki določajo trotišča. Troti in matice redko pridejo iz čebelnjakov, ki so manj kot 2 -3 km oddaljeni. Troti letajo v premeru 30-200 m, 10-40 km nad zemljo. Število trotov je odvisno od časa dneva, vemenskih pogojev, in privlačnosti površine, in se giblje od nekaj 100 do nekaj tisoč.
Troti letajo sem in tja po območju trotišča in čakajo na matico, medtem pa oddajo zvok podoben rojenju. To počasno letanje pa se spremeni v hiter lov, ko se približa matica. Troti jo začno zasledovati v kometu podobni obliki, pri čemer jim pomagajo vidne in kemične informacije. Kopulacija je hiter in spektakularen dogodek. Trot dobesedno izstreli seme v genitalije matice. Parjenje navadno ne traja dlje kot 5 sekund. Matica mora odpreti nožnico žela, zato vsi troti, ki poskušajo oploditi matico niso uspešni. Trot se matici približa od spodaj, na začetku je njegovo oprsje na zadku matice, njegove zadnje noge visijo dol, s sprednjima pa se oklepa matice. Nato se trot oprime matice z vsemi šestimi nogami in zaviha spolno trobo v nožnico žela matice. V tem času postane trot paraliziran in pade nazaj, ejakulacija pa se zgodi kot posledica pritiska trotove hemolimfe in krčenja zadka. Eksplozivna ejakulacija zavrti spolno trobo in požene spermo skozi nožnico žela matice v njen jajcevod. Ejakulacija loči matico od trota in ta umre nekaj minut ali ur po parjenju.
V vagini matice ostane del spolne trobe, ki mogoče prepreči, da bi sperma stekla iz vagine pri naslednjih kopulacijah, toda ne prepreči parjenje matice z ostalimi troti. Naslednji trot lahko ostanek spolne trobe porine stran, tako da pride matica v panj s spolno trobo zadnjega trota, s katerim se je parila, kar pa ji s čeljustim odstranijo čebele. Matica se v nekaj dneh pari s povprečno 7-17 troti, tako da njena semenska mošnjica (spermateka) vsebuje povprečno 87 milijon spermijev, kar zadošča za oploditev jajčec za celo njeno življenje. Matica poleti izleže povprečno nekaj manj kot 1500 jajčec na dan in med 175000 do 200000 na leto.

V številčni družini, ki je tudi v brezpašni dobi dobro preskrbljena s hrano, trotov ne vržejo in panja.

Slika 1: Zaporedje dogodkov kopulacije med matico in trotom (Winston, 1987).


Slika 2: Položaj trotove spolne trobe v nožnici matice med kopulacijo. Ko trot pade nazaj sperma brizgne v jajcevod (Winston, 1987).

Avtorica: Andreja Kandolf