|
Matica, delavke in troti s svojimi lastnostmi znatno vplivajo na lastnosti
družine, ki jih ocenjujemo v selekcijskem čebelnjaku. Vse te lastnosti
so odvisne od dednih možnosti, od okoljskih dejavnikov in od tehnike
vzreje. V intenzivnem čebelarstvu prav na osnovi izbrane tehnike vzreje,
čebelar lahko znatno pripomore k dvigu kvalitete posameznih osebkov
in dvigu ocenjevanih lastnosti družine kot celote.
1. Matica
Funkciji matice sta zaleganje jajčec in izločanje feromonov.
Pri zaleganju matico spremlja skupina 5 do 10 spremljevalk, ki jo krmijo
v intervalih,
potem ko matica zaleže okrog 20 jajčec. Feromoni, ki jih izloča matica,
imajo vlogo organizacije in vzdrževanja socialne skupnosti. Od matice
se prenašajo preko delavk spremljevalk na druge delavke. Največji učinek
ima 9- oksodekanojska kislina, ki ima funkcijo zaviranja zreje matičnikov
v družini. Če matica preneha izločati feromone, začno delavke nekaj
nazadnje izleženih ličink intenzivno krmiti z matičnim mlečkom in tako
omogočijo razvoj mlade matice. Novo izležena matica uniči ostale matičnike
z bubami, lahko pa uniči tudi morebitno še izleženo konkurentko ali
pa tudi svojo mater. Po nekaj dneh zleti na praho.Leti v bližino zbirališča
trotov. Iz panja izleti večkrat in se pari z več troti. Po paritvenem
obdobju matica praviloma ne zapušča družine. Spermiji vseh trotov se uskladiščijo v semenski
mošnjici matice. Skupaj jih je okrog 7 milijonov. Od tam se postopno
sproščajo in oplajajo jajčeca, ki se razvijejo v ovarijih.
Zaloga spermijev služi za celotno življenjsko obdobje matice, ta pa
letno zaleže od 175.000 do 200.000 jajčec. Mlada, komaj sprašena
matica zaradi pomanjkanja prostora za zaleganje v plemenilniku pogosto
odlaga dva, tri ali več jajčec v satno celico. To ni znamenje nepravilnosti, ampk potreba po povečanju površine zaleganja. Ko matico
prenesemo v čebeljo družino, nepravilno zaleganje preneha. Matica je
mati vseh osebkov v družini in lahko živi več let. Telo matice je prilagojeno
za intenzivno zaleganje, ne skrbi pa za svojo zalego. Nima žlez za
izločanje matičnega mlečka, prav tako noge niso prilagojene za nabiranje
in transport cvetnega prahu. Matica le skupaj z delavkami omogoča optimalen
razvoj čebelje družine.
V čebelji družini so spolno razvite samice matice, samci pa so troti.
1.1.
Spolni organi matice
Notranji organi matice: 1 – medni želodček, 2 –
jajčnik, 3 – jajcevod, 4 – zaklopnica, 5 – semenska mošnjica,
6 – semenovod, 7 – želo, 8 – vodilo žela, 9 – blatnik, 10 –
Malpighijeve cevke; |
A: zgradba ženskih spolnih organov: 1 – jajčnik,
2 – jajcevod, levi in desni, 3 – skupni jajcevod, 4 – nožnica, 5 – semenska
mošnjica, 6 – žleza semenske mošnjice, 7 – semenovod; B: jajčna cevka
ovarija: 1 – nediferencirane zarodne celice, 2 – folikularne celice,
3 – jajčna celica |
Spolni žlezi matice sta jajčnika. Po oprašitvi
napolnjujeta pretežni del zadka. Pri neoprašeni matici je zadek manjši
in manj napet kot
pri oprašeni, ki intenzivno zalega. Posamezni jajčnik sestavlja 160
do 180 jajčnih cevk. Te so na notranji strani prekrite z zarodnim epitelijem,
kjer se razvijajo jajčne celice. Jajčne cevke prehajajo v jajčno vodnico.
Jajčni vodnici obeh jajčnikov se združita v srednjo jajčno vodnico
in v nožnico. Zadnji konec nožnice zapira horizontalno potekajoča guba,
ki je ostanek 8. trebušnega dela zadkovega obročka ali membrane med
8. in 9. trebušnim delom zadkovega obročka. Nožnica prehaja v nožnično
preddverje, to pa v spolno odprtino. V vsaki jajčni cevki dozori okrog
8 jajčec na dan. V
vseh cevkah obeh jajčnikov lahko torej dnevno dozori okrog 2000, pri
zelo rodovitnih maticah do 3000 jajčec. Matica letno zaleže okrog 200.000
jajčec. Jajčece je cilindrične oblike, na koncih zaobljeno in po vzdolžni
osi ukrivljeno. Je sivkasto bele barve, dolžina pa niha od 1,53 do
1,63 mm. Pri parjenju spolna troba, to je moški spolni organ, pride
do področja horizontalne gube, seme izbrizga v nožnico in napolni jajčni
vodnici. Del spolne trobe trota skupaj s sluzjo, ki se na zraku strdi,
zapre spolno odprtino in prepreči odtekanje
semena. Matica se pari
z več troti, ki popolnoma napolnijo njeno semensko mošnjico.
V nekaj
urah, ko se matica vrne s svatbenega leta, spermiji preidejo iz jajčnih
vodnic po tanki cevki, semenovodu v semensko mošnjico. Ta se napolni
s spermiji in ima premer okrog 1 mm. Na njeni zgornji steni se nahaja
cevasto zvita žleza semenske mošnjice. Ta ima domnevno vlogo pri polnjenju
semenske mošnjice s spermiji in izloča hranilne snovi, ki omogočajo
življenje shranjenim spermijem in uspešno oploditev jajčnih celic.
Semenčice potujejo po tanki cevki iz semenske mošnjice proti nožnici.
Za zaklopnico, ki se dviga iz dna nožnice, se jajčece ustavi in semenčica
ga tam oplodi. Prav od oploditve je odvisno, ali se bo razvila čebela
delavka oz. matica ali trot. Pojav, da je neoplojeno jajčece zmožno
razvoja, imenujemo deviška rodnost ali partenogeneza. Poznavanje zgradbe
in delovanja spolnih organov matice je zelo pomembno za uspešno umetno
osemenjevanje.
2. Čebela delavka
Žleze delavke: 1 – mandibularna žleza, 2 – izvodilo slinske
žleze, 3 – hipofaringealna žleza, 4 – slinska
žleza v glavi, 5 – slinska žleza v oprsju, 6 – aorta,
7 – strupni mešiček, 8 – medsegmentna membrana
zadkovih obročkov (tergalne žleze),
9 – dorzalna diafragma,
10 – Nasanova žleza, 11 – Koschevnikova žleza, 12 – želo, 13
– jajcevod, 14 – spermateka,15 – alkalna strupnica (Dufourjeva
žleza), 16 – stopalna žleza (Arnhartova žleza), 17 – Živčni
vozli, 18 – voskovna žleza, 19 – strupna žleza, 20 – ovarij |
Zaleganje jajčeca:
1 – matica preveri satno celico, če je prazna in očiščena,
2 – prestopi satno celico in vanjo usloči zadek,
3 – izleže jajčece, to pa se prilepi na dno satne celice |
Delavka se razvije iz oplojenega jajčeca. Iz njega
se po treh dneh razvije ličinka, ki se intenzivno prehranjuje in se
vsak dan levi.
To traja 5 do 6 dni. Zadnji dan ličinka preide v stadij zleknjene ličinke
ali predbube. Nato ličinka preide v mirujoče stanje bube. Takrat delavke
satno celico pokrijejo s celičnim pokrovcem. Po končanem razvoju se
izleže odrasla čebela. Celoten razvoj v satni celici traja okrog 21
dni, odvisno od zunanjih okoliščin, kot je npr. temperatura. Ko se
čebela izleže iz satne celice, postane hitinsko telesno pokrivalo čvrstejše
v 12 do 24 urah, prav tako pa se tudi žlezni sistem in maščobno telo
čebele še razvijata.
Delavke v čebelji družini opravljajo večino aktivnosti
družine: čistijo panj, vzrejajo zalego, gradijo satje, prinašajo vodo,
nabirajo cvetni
prah, nektar, propolis in skrbijo za zorenje medu, branijo panj pred
vsiljivci. V jeseni iz družine izločijo trote, zalegajo neoplojena
jajčeca, skrbijo za vzrejo mlade matice in trotov. Določen del delavk
večino časa porabi za počitek in
obveščanje, to je zbiranje informacij o stanju v okolici družine in
v družini sami. Te predstavljajo rezervno skupino čebel, ki se aktivirajo
ob nenadnih dražljajih iz okolice, kot so: pojav paše, izguba velikega
števila čebel, nenadne potrebe za graditev satja.
Posamezne aktivnosti
v določenih starostih so vezane predvsem na razvoj žlez. To so zlasti
goltne ali hipofaringealne, čeljustne ali
mandibularne, voskovne in strupne žleze. Razvitost teh žlez v različnih
starostih pogojuje delavkino aktivnost pri krmljenju zalege, gradnji
satja in obrambi družine.
Dejavniki, ki vplivajo na diferenciacijo jajčeca v razvoj delavke, matice
ali trota. |
S prenehanjem delovanja posamezne žleze preneha
določena aktivnost delavke. Praviloma je prehod med posameznimi aktivnostmi
vezan na starost
delavke. Potrebe družine lahko aktivirajo funkcijsko sposobnost posamezne
žleze in z njo povezano aktivnost delavke. Tako na primer pri nenadni
povečani izgubi izletnih čebel, izletne čebele postanejo prej kot v
treh tednih. Obratno pa se pri pomanjkanju čebel krmilk v družini,
izletnim čebelam ponovno aktivirajo goltne žleze in postanejo krmilke.
 Prečni
prerez zaleženega sata: 1 – jajčece,
2 – ličinka, 3 – zleknjena ličinka, predbuba, 4 – buba
delavke, 5 – matica, 6 – delavka, spremljevalka matice, 7 – buba trota,
8 – matičnik, 9 – trot nad satno celico, napolnjeno z medom, 10 – delavka
odlaga cvetni prah, 11 – delavka prezračuje, 12 – satni okvir |
Pri vzreji matic je potrebno v družini za sprejem in krmljenje vzrejnega
gradiva zagotoviti ustrezno količino delavk, ki imajo krmilne ali goltne
žleze v polni funkciji. To so delavke v starostni skupini od 6 do 12
dni. Mlada delavka čisti satne celice za ponovno zaleganje, neguje
ličinke in s svojimi krili sodeluje pri prezračevanju panja. Sodeluje
tudi pri spremljanju matice ali mladih trotov ali pri pokrivanju satnih
celic, gradnji satja in straži panja. Glede na letni čas in pašne razmere
delavke okrog 21. dneva zletijo na pašo, kjer nabirajo nektar, mano,
cvetni prah, vodo in propolis. Od 5 do
35 % delavk v čebelji družini
opravlja vlogo izvidnic. V obdobju bogate paše je teh delavk manj,
pri pomanjkanju paše pa je delavk v funkciji izvidnic več. Izvidnice
lahko potujejo več kilometrov daleč. Srednji polmer dejavnosti delavk
nabiralk je običajno nekaj sto
metrov. Daljši pašni izleti dajejo slabši izkoristek oz. donos nektarja.
Delavke v izvidnici pogosto “poizvedujejo” tudi v drugih čebeljih družinah
ali v starih opuščenih panjih, od koder lahko prenašajo tudi različne
povzročitelje čebeljih bolezni. Preletna razdalja čebel je odvisna
od konfiguracije terena, rastlinskih kultur in pašnih razmer. Pri izbiri
ustrezne lokacije plemenišč a je potrebno upoštevati vse dejavnike,
ki vplivajo na preletno razdaljo in spremljati pojav morebitnega ropanja
plemenilnikov.
Glavna zaloga beljakovin in vitaminov za čebeljo družino
je cvetni prah. Delavke ga skladiščijo v satne celice, nektar pa v
medno satje.
Odvečno količino vode iz nektarja odvajajo s prezračevanjem. Zrel
med nastane, ko je v raztopini okrog 18 % vode. Takrat delavke medno
satje pokrijejo z voščenimi pokrovci.
2.1. Spolni organi delavke
Jajčniki čebele delavke so zakrneli in
obsegajo 2 do 12 kratkih jajčnih cevk. Jajčni vodnici sta dolgi in
prehajata v kratko nožnico. V fazi
ličinke so spolni organi delavke enaki kot spolni organi matice. Ličinka
delavke je v zgodnji fazi razvoja potencialna spolno razvita samica
oz. matica. Oblika jajčnikov pri odrasli delavki pa je posledica zaustavitve
razvoja jajčnikov in njihovega zakrnevanja. Čebele delavke se ne morejo
pariti s troti. V družini, ki izgubi matico, se zaradi pomanjkanja
matičnih feromonov pri nekaterih delavkah aktivira delovanje zakrnelih
jajčnih cevk, v katerih se razvijajo jajčne celice. Pojavijo se delavke,
lažne matice, ki zalegajo jajčeca. Polagajo jih v delavske in trotovske
satne celice. Položena so nepravilno, na stene ali robove satne celice
in tudi po večje število hkrati. Iz teh neoplojenih jajčec se
razvijejo samo troti.
3. Trot
A: spolni organi trota: 1 – testisa (parni žlezi),
2 – semenovod, 3 – semenski mešiček, 4 – sluzna žleza (parna
žleza), 5 – štrcalna cevka, 6 – čebulica penisa, 7
– vrat penisa, 8 – burza penisa, 9 – zunanja odprtina invertiranega
penisa, 10 – rožiček penisa, 11 – spolna troba (penis);
B: iz zadka delno izvrnjeni moški spolni organ pred kopulacijo;
C: izvrnjeni spolni organ trota: 1 – štrcalna
cevka, 2 – rožiček penisa, 3 – vrat penisa, 4 – hitinasta
ploščica čebulice penisa, 5 – zgornji lok endofalusa,
6 – seme, 7 – sluz |
Troti so v čebelji družini od pomladi do jeseni. Njihova osnovna
vloga je oprašitev matice, poleg tega pa tudi vzdrževanje ustrezne
temperature
v panju in vzdrževanje “delovnega” razpoloženja družine. Podobno kot
matice, tudi troti nimajo telesnih delov za nabiranje nektarja ali
cvetnega prahu, nimajo pa tudi želnega aparata. Oči in tipalnice trota
so specializirane za opazovanje in sledenje matici. Troti se razvijejo
partenogenetsko, to je iz neoplojenih jajčec, ki jih matica zalega
v večje, trotovske satne celice. Ko se trot izleže, ga v prvih dneh
krmijo čebele delavke, kasneje pa sam jemlje med iz satja.
Po dveh tednih troti spolno dozorijo in začnejo izletavati iz panja. Izletavajo
večkrat na dan, večinoma med 14. in 16. uro. Izleti trajajo od 25 do
32 minut. Trot se pari samo enkrat. Pri parjenju sproži spolno trobo
v spolne organe matice in ejakulira. Po ejakulaciji se loči od matice.
Pri tem se mu spolna troba izruje in ostane v spolovilih matice, sam
pa propade.
3.1. Spolni organi trota
Moški spolni organi razvojno izhajajo iz 9.
zadkovega obročka in so homologni posameznim delom žela pri čebeli
delavki. Moda so pri trotu
na približno istem mestu kot jajčnika
pri matici. Modo sestavljajo semenske cevke. Iz zasnove testisov v
stadiju ličinke, se le-ti razvijejo v stadiju bube. Med petim in šestim
dnevom razvoja bube se v semenskih
cevkah zaključi razvoj spermijev. Iz praspolnih celic nastajajo semenčice,
celice nitaste oblike.
Tri faze paritvenega
procesa:
a – začetna faza združitve,
b – vmesna faza,
c – ločitev trota z zlomom
genitalij |
Testisi tedaj obsegajo dobršen del posteriornega
dela zadka. Širi dni pred izleženjem trota testisa v dolžino merita
okrog 5 mm, sta
fižolaste oblike in sivorumene barve, po izleženju trota se testisa
skrčita, sploščita in sta zelenkastorumene barve. Po spolni dozoritvi,
12 dni
po izleženju, testisa predstavljata komaj 1/3 svoje največje dolžine.
Iz vsakega moda poteka semenska vodnica, ki je v začetnem delu tanka
in poteka vijugasto, nato preide v dolg, razširjen semenski mešiček.
V njem se spolne celice s svojo glavo vgnezdijo v epiteliju in dobijo
končno obliko. Mešiček se zoži in preide po tanki cevki
v vrečasto sluzno žlezo. Sluzni žlezi sta pomožni spolni žlezi, vrečasti
izbuhlini na zadnjem koncu semenskih vodnic. Epitelij sestavljajo žlezne
celice, v ostenju pa so močna notranja krožna in zunanja vzdolžna vlakna.
Izloček je blago alkalen, bele barve in v stiku z zrakom koagulira.
Na tistih koncih, kjer vstopata semenski vodnici, sta sluzni žlezi
združeni, z mesta združitve pa poteka dolga, pentljasto zavita štrcalna
cevka. Ta je z nasprotnim koncem priključena k spolni trobi, to je
k spolnemu udu trota. V njem se spolna troba razširi v izbuhlino, ki
ji pravimo čebulica, nato pa se spet
zoži in končuje v široki spolni odprtini. Na zoženem delu spolnega
uda ločimo: vzmet, spiralno progo in dva rožička. Pri parjenju nenadno
skrčenje mišic in pritisk trotovega zadka povzroči izvrnitev spolne
trobe. Hkrati se stisne semenski mešiček, potisne seme v štrcalno cevko
in sluz iz sluzne oz. mukozne žleze.
Semenčice so dolge okrog 250 µm
in imajo premer 0,5 µm. Glava spermija, ki nosi genetski material,
je dolga10 µm.
4. Dedovanje spola
Iz neoplojenih jajčec se praviloma razvijejo haploidni
troti, iz oplojenih pa se razvijejo diploidni osebki: matica ali delavka.
Mehanizem sproščanja
spermijev iz semenske mošnjice matice je odločilen za to, ali bo jajčece
oplojeno ali neoplojeno. V oplojenem jajčecu spol določa lokus z več
(6 do 18) aleli. V primeru pojava enakih genov na tem lokusu se razvije
diploidni trot. Ta lastnost je večinoma letalna, saj jih delavke odstranijo
v starosti do treh dni, domnevno zaradi izločanja substance, ki povzroči
kanibalizem. Posledica je presledkasta zalega. Pri parjenju v sorodstvu
se presledkasta zalega pogosteje pojavlja. Takrat govorimo o inbridingu.
Razvijajoče
se ličinke diploidnih delavk ne kažejo teh lastnosti.
V določenih okoliščinah
tudi delavke zalegajo jajčeca, ta pa se razvijejo v trote. Ta pojav
je pogost v brezmatič ni družini. Kadar v čebelji
družini propade matica in družina ne more vzrediti nove, delavke z
razvitimi ovariji, lažne matice, v nekaj tednih začno zalegati neoplojena
jajčeca. Ta jajčeca so manjša kot jajčeca matice. Pogosto je več jajčec
položenih na stene satne celice in ne na dno celice, kamor sicer matica
prilepi eno jajčece. Razviti troti so plodni, vendar manjši in pri
parjenju manj uspešni kot troti, razviti v trotovskih satnih celicah.
Pregled
zalege v plemenilniku, ki jo ustvari mlada, komaj oprašena matica,
je pomemben kriterij ocene kvalitete matice in same oprašitve.
prof.dr.
Aleš Gregorc |
|
|
